Varanopidae

Jak číst taxoboxVaranopidae
alternativní popis obrázku chybí
Varanops, rekonstrukce
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
(nezařazeno)Synapsida
ČeleďVaranopidae
Romer and Price, 1940
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Varanopidae (někdy také Varanopseidae[1]) jsou čeleď vyhynulých synapsidů, resp. pelykosaurů. Žili v karbonu a permu a vzhledem se podobali dnešním varanům, s nimiž však nebyli příbuzní.

Popis

Mesenosaurus a Varanodon (lebky)

Oproti ostatním pelykosaurům byli zástupci čeledi Varanopidae spíše menší, s lehce stavěnou kostrou a dlouhými končetinami. Za života šlo zjevně o hbitá zvířata.[2][1] Největší zástupci, mezi něž patří rody Aerosaurus, Varanops, Varanodon nebo Watongia, dorůstali od 150 cm do více než 200 cm.[3] Odborné jméno čeledi vychází z podobnosti jejích zástupců se současnými varany, s nimiž však nejsou blíže spřízněni.[4]

Sdílené odvozené znaky této skupiny lze pozorovat zejména na lebce a jsou poměrně detailní. Patří mezi ně protáhlá a štíhlá kost quadratojugale (ve spánkové oblasti); anterodorzální sklon zadního okraje čelistní kosti quadratum; přítomnost chrupu na nepárové patrové kosti parasphenoidu; a protáhlé jazylkové kosti zasahující až za lebku.[3] Čelisti byly vyzbrojeny ostrými zuby, s nijak výraznými náznaky rozrůznění chrupu, byť některé zuby se do určité míry podobaly špičákům (tento znak se mohl vyvíjet až později během ontogeneze[5]).[1]

Systematika

Zástupci čeledi Varanopidae bývají řazeni mezi tzv. pelykosaury, což je parafyletická – a proto spíše neformální – skupina raných synapsidů, jež by v monofyletické podobě měla zahrnovat i skupinu Therapsida včetně savců. Varanopidae mohou představovat bazální linii pelykosaurů spolu s čeledí Ophiacodontidae, jak demonstruje následující strom[4] (objevují se však i jiné topologie):

Synapsida

Ophiacodontidae

Varanopidae

Eothyrididae

Caseidae

Edaphosauridae

Sphenacodontidae

Therapsida

„Pelykosauři“
paraf.
Aerosaurus
Heleosaurus?

Alternativní hypotéza z roku 2020 je klade dokonce blíže do příbuzenstva pravých plazů v sauropsidní linii,[6] tato intepretace se však brzy dočkala svého zpochybnění.[7] Ne všechny rody klasifikované v čeledi Varanopidae ale do synapsidní linie musí náležet: níže uvedený výčet rodů vychází ze studie Laurina & Didiera (2025)[8] a více či méně sporné rody jsou, po vzoru těchto autorů, označeny hvězdičkou (*). V případě rodů Archaeovenator a Pyozia existuje také hypotéza, že může jít o nedospělé jedince, již možná náleží k zástupcům jiných popsaných rodů.[5]

  • rod Eoscansor
  • rod Ascendonanus*
  • rod Apsisaurus
  • rod Pyozia
  • rod Dendromaia
  • rod Archaeovenator
  • podčeleď Mesenosaurinae
    • rod Cabarzia*
    • rod Mesenosaurus
  • rod Heleosaurus
  • rod Elliotsmithia*
  • rod Microvaranops*
  • rod Anningia*
  • rod Mycterosaurus
  • podčeleď Varanodontinae
    • rod Varanops
    • rod Watongia
    • rod Varanodon
    • rod Tambacarnifex
    • rod Ruthiromia
    • rod Aerosaurus

Paleobiologie a paleoekologie

Rekonstrukce rodu Varanodon (vlevo) a temnospondylního obojživelníka rodu Nooxobeia (vpravo)

Varanopidae žili v prvohorách, a sice mezi karbonským věkem moskov a permským věkem capitan před asi 315,2 až 259,5 miliony lety.[9] Šlo o nejrozšířenější skupinu pelykosaurů, rozsáhlý areál výskytu demonstruje rod Varanodon ze souvrství Chickasha v Oklahomě, rod Mesenosaurus z Ruska a rod Elliotsmithia z jihoafrického Karoo. V kontrastu s většinou jiných pelykosaurů také představovali dlouhověkou linii, která přežila až do svrchního permu.[1] Osudným se jim zřejmě stalo období hromadného vymírání v capitanu, které předcházelo slavnějšímu a drastičtějšímu vymírání na konci permu. Zajímavostí je, že Varanopidae mohli zahrnovat poslední žijící ektotermní synapsidy na Zemi.[8]

Rekonstrukce rodu Watongia, jenž patřil mezi největší zástupce čeledi

Varanopidae mohli převládat spíše ve výše položených stanovištích, čemuž nasvědčují i jejich počty na konkrétních fosilních nalezištích. Většina nalezišť ze spodního permu schraňuje faunu záplavových nížin (či nížin v blízkosti vodního zdroje) a zde jsou pozůstatky čeledi Varanopidae nalézány jen vzácně. Naopak velké množství nálezů těchto pelykosaurů poskytlo naleziště společenstev vrchovin Richards Spur v Oklahomě, odkud pochází fosilie malých, středně velkých i velkých zástupců. Šlo nejspíš o hbité predátory, ve výše položených oblastech snad na vrcholové úrovni. Naopak v nížinách, kde žily velké býložravé a masožravé druhy ostatních synapsidů, mohli zastávat ekologickou úlohu malých predátorů. Mezi ostatními druhy permských společenstev zřejmě neměli přímý ekologický ekvivalent.[3] Právě zmíněný způsob života jim snad umožnil přečkat oteplování a aridifikaci v cisuralu lépe, než se to podařilo jiným pelykosaurům.[8]

Varanopidae jsou nejstarší skupinou čtyřnožců, u nichž fosilní nálezy ukazují na existenci rodičovské péče. Rodičovské chování se předpokládá hned u většího množství druhů, přičemž nejstarším z nich je Dendromaia unamakiensis pocházející z karbonu Nového Skotska.[5] Rod Eoscansor zase v době svého popisu roku 2022 představoval nejstaršího známého šplhajícího čtyřnožce, možná stromového.[10]

Odkazy

Reference

  1. a b c d KEMP, Thomas Stainforth. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford ; New York: Oxford University Press, 2005. S. 22. (anglicky) 
  2. BENTON, Michael, 2015. Vertebrate palaeontology. 4. vyd. Chichester, West Sussex ; Hoboken: Blackwell Publishers. S. 132. 
  3. a b c REISZ, Robert R.; MODESTO, Sean P. Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007-09-12, roč. 27, čís. 3, s. 734–739. Dostupné online [cit. 2025-08-06]. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2. (anglicky) 
  4. a b ZIMA, J.; MACHOLÁN, M., 2021. Systém a fylogeneze savců. 1. vyd. Praha: Academia. 570 s. ISBN 978-80-200-3215-7, ISBN 80-200-3215-0. S. 59–60. 
  5. a b c MADDIN, Hillary C.; MANN, Arjan; HEBERT, Brian. Varanopid from the Carboniferous of Nova Scotia reveals evidence of parental care in amniotes. Nature Ecology & Evolution. 2020-01, roč. 4, čís. 1, s. 50–56. Dostupné online [cit. 2025-08-06]. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-019-1030-z. (anglicky) 
  6. FORD, David P.; BENSON, Roger B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. Nature Ecology & Evolution. 2020-01, roč. 4, čís. 1, s. 57–65. Dostupné online [cit. 2025-08-06]. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-019-1047-3. (anglicky) 
  7. BENOIT, Julien; FORD, David; MIYAMAE, Juri. Can maxillary canal morphology inform varanopid phylogenetic affinities?. Acta Palaeontologica Polonica. 2021, roč. 66. Dostupné online [cit. 2025-08-06]. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00816.2020. (anglicky) 
  8. a b c LAURIN, Michel; DIDIER, Gilles. The rise and fall of Varanopidae† (Amniota, Synapsida). Frontiers in Earth Science. 2025-03-20, roč. 13. Dostupné online [cit. 2025-08-06]. ISSN 2296-6463. doi:10.3389/feart.2025.1544451. (English) 
  9. Varanopidae. paleobiodb.org [online]. [cit. 2025-08-06]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2025-01-23. 
  10. LUCAS, Spencer G.; RINEHART, Larry F.; CELESKEY, Matthew D. A Scansorial Varanopid Eupelycosaur from the Pennsylvanian of New Mexico. Annals of Carnegie Museum. 2022-06-03, roč. 87, čís. 3. Dostupné online [cit. 2025-08-08]. ISSN 0097-4463. doi:10.2992/007.087.0301. 

Externí odkazy